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Fisiologia del sistema uditivo
 
 
Il suono è una forma di energia che si trasmette attraverso un’onda pressoria longitudinale. Si tratta di una serie di compressioni e rarefazioni delle molecole di un mezzo che può essere solido, liquido o gassoso. Esso può essere descritto in base alla sua frequenza, intensità e alle sue proprietà temporali. L’intensità del suono viene percepita come loudness ed è misurata in una scala logaritmica la cui unità di misura è il decibel (dB). Per poter parlare di intensità sonora l’unità di riferimento è stata definita attraverso l’uso di uno standard che è rappresentato dallo 0dB che corrisponde ad un livello di pressione sonora (sound pressure level - SPL) di 0.0002 dynes/cm2 (o 10 Watt/m)
Data l’enorme variazione di livelli di pressione sonora udibili dall’uomo si è infatti convenzionalmente introdotta una scala logaritmica rappresentata dal decibel nella quale si opera una compressione del campo di pressioni sonore udibili dall’orecchio umano. Un incremento di soli 6dB è percepito come il doppio dell’intensità di un suono. I suoni sono inoltre caratterizzati dalla loro frequenza. La frequenza di un particolare suono è in relazione al numero di cicli per secondo dell’onda sonora e si misura in Hertz (1 Hertz = 1 ciclo per secondo). L frequenza di un suono viene percepita come altezza di quel suono. L’udito umano ha un range di percezione tra i 20 ed i 20.000 Hertz. Le frequenze della voce sono principalmente comprese tra i 250 ed i 4000 Hertz.
 



Il padiglione auricolare adempie soltanto alla funzione di captare le onde sonore dall'ambiente circostante che, tramite il condotto uditivo esterno vengono convogliate alla membrana timpanica. In molti animali il padiglione auricolare può essere ruotato in modo da raggiungere un optimum di intercettazione del suono; nell'uomo i muscoli auricolari esterni hanno perso questa funzione ed il padiglione auricolare non ha possibilità di movimento.
Comunque il padiglione auricolare ha la capacità di modificare significativamente i suoni in particolare le alte frequenze, così come è importante per la localizzazione antero-posteriore e verticale dei suoni. (Plenge G)
Il meato acustico esterno, grazie alla sua particolare conformazione anatomica è in grado di amplificare le frequenze sonore comprese tra i 2500 ed i 5500 Hz.
In questo range la pressione sonora alla membrana timpanica può raggiungere le 10 volte di quella al padiglione.
Il sistema timpano-ossiculare dell'orecchio medio permette la trasmissione del suono dal condotto uditivo esterno alla coclea determinandone un'amplificazione grazie alla sua funzione di adattatore di impedenza. Per impedenza di un sistema si intende l'insieme di tutti quei fattori che si oppongono al passaggio dell'onda sonora. Quando un suono che si trasmette attraverso un mezzo a bassa impedenza (come l'aria) incontra un mezzo ad alta impedenza (ad esempio l'acqua), la maggior parte dell'energia viene riflessa. Se non esistesse l'orecchio medio il suono trasmesso dall'aria avrebbe notevoli difficoltà ad essere utilizzato dalla coclea: a livello della finestra ovale si creerebbe infatti un contatto diretto fra un mezzo a bassa impedenza ed uno ad alta impedenza (perilinfa) con una conseguente elevata dispersione di energia.
Il sistema timpano-ossiculare accoppia due mezzi a diversa impedenza determinando un'amplificazione del suono che supera in parte la dispersione di energia. Ciò avviene grazie all'ampia superficie del timpano rispetto alla finestra ovale (il rapporto tra queste due superfici è all'incirca pari a 18,3) ed alla maggior lunghezza del manico del martello rispetto all'apofisi lunga dell'incudine che fa del sistema incudo-malleolare una leva vantaggiosa.
Alla catena ossiculare ed in particolare alla staffa e al martello si inseriscono due piccoli muscoli (stapedio e tensore del timpano) la cui contrazione si ha come riflesso a suoni di elevata intensità. Questi riflessi riducono la trasmissione dei suoni attraverso l’orecchio medio ma solo alle basse frequenze, inoltre dato che è richiesta una certo tempo (latenza) per la risposta essi non proteggono dai suoni impulsivi (Esplosione di una bomba per es.).
In conclusione nei 4 centimetri circa dell’orecchio esterno e medio tre meccanismi diversi intervengono nell’amplificazione del suono, la risonanza del condotto uditivo che aumenta la pressione di circa 10 volte, il sistema di leve ossiculari che lo triplica così come il diverso rapporto di superficie tra membrana timpanica e finestra ovale. Il risultato di questi tre meccanismi risulta in una notevole amplificazione dell’onda sonora prima ancora che vengano messi in movimento i liquidi dell’orecchio interno. Una volta che il segnale sonoro raggiunge la finestra ovale, la coclea trasforma il segnale da energia meccanica in energia elettrica. I liquidi all’interno della coclea sono incompressibili per cuil'infossamento della platina della staffa entro la finestra ovale determina un'onda di pressione nella perilinfa della rampa vestibolare della coclea. Tale onda pressoria non si può scaricare nella rampa timpanica attraverso la porzione apicale della coclea in quanto l'elicotrema è di calibro molto ridotto. La pressione generata nella scala vestibolare si trasmette pertanto attraverso la membrana di Reissner al dotto cocleare e tramite questo alla membrana basilare che viene messa in vibrazione.
La membrana basilare è costituita da un nastro fibro-elastico che si allarga e si assottiglia progressivamente dalla base verso l'apice della coclea. Questa caratteristica anatomica determina un diverso grado di elasticità della membrana lungo la coclea. A livello del giro basale la membrana basilare, più stretta e più spessa, ha una maggiore rigidità e viene sollecitata preferenzialmente da stimoli sonori ad alta frequenza (toni acuti); nel giro apicale la membrana, più larga e sottile, possiede una maggiore elasticità ed entra facilmente in vibrazione per stimoli a bassa frequenza (toni gravi). La vibrazione della membrana basilare ha la forma di un'onda simil-sinusoidale che origina sempre dalla base della coclea e si propaga verso l'apice. L’ampiezza dell’onda sinusoidale aumenta in modo graduale mentre ha un decremento rapido.. In rapporto alle proprietà elastiche della membrana basilare, il punto di massima ampiezza della vibrazione dipende dalla frequenza del suono stimolante (teoria dell'onda viaggiante di Von Békésy).
Per suoni di elevata frequenza l'onda viaggiante presenta un punto di massima ampiezza in vicinanza della platina della staffa, per suoni di frequenza progressivamente più bassa, tale punto si sposta gradatamente verso l'apice della coclea. La risposta della membrana basilare ai suoni di diversa frequenza dipende infatti dalle sue proprietà elastiche che variano dalla base all’apice In particolare mentre la base è relativamente stretta e rigida l’apice è più largo e più elastico. La capacità della membrana basilare di fare un’accurata analisi in frequenza dei suoni è stata dimostrata nell’animale da esperimento dove si è visto che essa dipende anche da meccanismi attivi e quindi dalle condizioni fisiologiche della coclea (Khanna e Leonard, 1982). Questa teoria della discriminazione in frequenza è conosciuta come del “ principio di sede”. Comunque esiste un’altra ipotesi, quella “temporale” secondo la quale la discriminazione in frequenza del sistema uditivo è il risultato di un codice temporale dei suoni nella frequenza di scarica delle fibre uditive.
Lo spostamento della membrana basilare determina la flessione delle ciglia delle cellule sensoriali ciliate dell'organo del Corti che poggia appunto sulla membrana basilare. Le cellule così stimolate liberano i neurotrasmettitori presinaptici con conseguente attivazione dei neuroni sensitivi bipolari del ganglio spirale del Corti localizzato nel modiolo (primi neuroni della via acustica). Il prolungamento centrale di questi neuroni va a costituire la componente acustica dell'ottavo nervo cranico ed inoltra lo stimolo ai nuclei cocleari del tronco encefalico dove le fibre mantengono un’organizzazione tonotopica con le alte frequenze dirette principalmente al nucleo dorsale e le basse frequenze al ventrale. Lo stimolo nervoso viene quindi condotto al complesso olivare superiore che nell’uomo è rappresentato da una serie di nuclei posti nel tronco dell’encefalo e che è considerato come la localizzazione periferica nella quale la maggior parte delle fibre si incrocia. Esso è importante per la localizzazione dei suoni in base alla provenienza spaziale che è caratteristica dell’udito binaurale e che permette di distinguere un interlocutore dall’altro  quando ascoltiamo più persone. L’uso dell’udito binaurale per questo proposito è conosciuto come “fenomeno del cocktail party”.
Le fibre ascendono quindi attraverso i lemnischi laterali al collicolo inferiore  che è stato associato con diversi riflessi acustici come risposte muscolari del collo e dei muscoli extraoculari oltre che anch’esso con l’udito direzionale. La via acustica attraverso il corpo genicolato mediale si porta fino alle aree della corteccia cerebrale poste a livello del lobo temporale (aree 41 - 42 di Brodmann). Da qui partono delle vie efferenti una che raggiunge l’orecchio attraverso il fascio olivocoleare e una che termina in vari nuclei della via ascendente. La prima sarebbe importante nella protezione contro la sordità da rumore ed in generale da esse dipendono i riflessi motori e del sistema nervoso autonomo agli stimoli uditivi. La cosiddetta via corticoefferente quando stimolata dall’attenzione è in grado di modificare il messaggio afferente e ha degli effetti che differiscono da un lato all’altro e tra sessi. Dalle aree corticali primarie lo stimolo viene quindi inoltrato alle aree integrative ed associative della corteccia tra cui l'area di Wernicke, area di interpretazione del linguaggio.
È importante ricordare infine che, come nella coclea, lungo tutto il decorso delle vie uditive centrali, sino a livello corticale, vi è una corrispondenza tonotopica che contribuisce alla discriminazione delle componenti ad alta e bassa frequenza dei suoni.

 

 
 
 
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